Püridoksiin (vitamiin B6): määratlus, süntees, imendumine, transport ja levitamine

Vitamiin B6 on kõigi 3-hüdroksü-2-metüpüridiini vitamiin-aktiivsete derivaatide koondnimetus. Püridiini derivaate eristatakse neljandal kohal nende erinevate asendajate järgi. süsinik aatom - C4. Asendajad on metüülhüdroksürühmad, aldehüüdijäägid või metüülaminorühmad. Vastavalt sellele eristatakse alkohol püridoksiin või püridoksool (PN), aldehüüdpüridoksaal (PL) ja amiid püridoksamiin (PM). PN, PL ja PM saab fosforüülida nende viiendal kohal süsinik aatom - C5 - anda püridoksiin-5'-fosfaat (PNP), püridoksaal-5-fosfaat (PLP) ja püridoksamiin-5-fosfaat (PMP). Kõik 6 derivaati on metaboolselt üksteiseks konverteeritavad ja neil on sama vitamiiniaktiivsus.fosforhappe estrid PLP ja PMP on tegelikud bioloogiliselt aktiivsed vormid. Nad täidavad oma funktsioone organismis koensüümide kujul ja on paljude ensümaatiliste reaktsioonide jaoks hädavajalikud. Peamine laguprodukt on 4-püridokshape (4-PA), mis on moodustatud püridoksaalist ja millel puudub teadaolev metaboolne funktsioon.

Esinemine, stabiilsus ja kättesaadavus

Vitamiin B6 jaotub peaaegu kõikjal ja seda leidub nii taimsest kui ka loomsest toidust.Püridoksiin leidub peamiselt taimsetes toitudes, püridoksaal, püridoksamiin ja nende tooted fosforhappe estreid leidub peamiselt loomsetes toitudes. Taimedes leiduv püridoksiin on suhteliselt kuumusstabiilne, põhjustades taimse toidu töötlemisel ainult väikseid kadusid - kuni 20%. Püridoksaal ja püridoksamiin on seevastu kuumalabiilsed. Seega cooking ja PL, PM ja nende leostumiskaod fosforhappe näiteks lihas sisalduvaid estreid on umbes 30–45%. Juhul kui piimtõttu võib oodata B6-vitamiini kadu kuni 40% steriliseerimine ja kuivatamisprotsessid. B6-vitamiini derivaadid, eriti loomsest toidust pärinevad, on päevavalguse või UV-valguse suhtes ülitundlikud. Kui piim hoitakse läbipaistvates klaaspudelites, võib B6-vitamiini sisaldust päikesevalguse mõjul mõne tunni jooksul vähendada 50%. Vaatamata toidu ettevaatlikule käitlemisele tuleb oodata B6-vitamiini keskmist kadu 20%. B-vitamiinid sõltuvad peamiselt nende siduvast vormist. Taimsetest allikatest pärinevas toidus, näiteks sojaubades, valge leibja apelsinimahlaga seondub vitamiin B6 osaliselt - 0 kuni 50% glükoos, glükosülaadina - püridoksiin-5'-beeta-D-glükosiid. Kuumtöötlus, ultraviolettkiirgus ja teatud taimsete toitude madala niiskusesisaldusega ladustamine viima B6-vitamiini ja redutseerivate suhkrute, näiteks glükoos, suurendades glükosülaadi sisaldust kuni 82% [6,7]. Lisaks on püridoksaali ja püridoksaal-5'-fosfaat et valgud võib tekkida. See seondumine toimub delta-aminorühmade kaudu lüsiini jäägid valgud. Sellised saadud derivaadid, nagu delta-püridoksülisiin, on bioloogiliselt passiivsed ja võivad avaldada isegi vitamiin B6-vastast toimet. valgud or aminohapped kahjustab biosaadavus vitamiini B6. Järelikult on glükosülaatidel ja valkudega seotud B6 vitamiinidel absorptsioon vaba püridoksiiniga võrreldes ainult 50–60%. Loomset päritolu toiduainetes ei ole püridoksiinglükosiide võimalik tuvastada. Seega on loomsest toidust saadud B6-vitamiin suurem biosaadavus kui taimsetest toitudest.Soolestik bakterid suudavad sünteesida B6-vitamiini ja suurendada püridoksiini saadaolevat kogust. Seedetrakti haigused vähendavad bakteriaalse B6-vitamiini sünteesi. Lisaks kahjustatud transpordimehhanismide tõttu limaskest (limaskesta peensoolde) või ensüümsüsteemide puudumine biosaadavus or absorptsioon B6-vitamiini sisaldus on oluliselt vähenenud. Diurees - suurenenud uriini eritumine neerude kaudu - ja kiudainesisalduse vähendab ka püridoksiini kättesaadavust. Diureesi ajal kaob vitamiin B6 selle tõttu uriinis üha enam vesi lahustuvus. See on sarnane kiudainesisalduseTänu nende võimele moodustada geeli - “puuri efekt” - kiudainesisalduse jätab B6-vitamiini ilma absorptsioon ja väljutab selle organismist neerude kaudu. Lisaks on B6-vitamiin koostoimes ravimitega. Näiteks, tuberkulostaatikumidNagu isoniasiidsuurendavad vitamiini B6 eritumist neerude kaudu ja moodustavad samal ajal hüdrasoonikompleksi, mis viib vitamiini inaktiveerimiseni. Samamoodi suukaudsed rasestumisvastased vahendid - rasestumisvastased tabletid -, antihüpertensiivsed ravimidnagu hüdralasiin ja penitsillamiin vähendavad B6-vitamiini saadaolevat kogust.

Absorptsioon

Toiduga neelatud vitamiin B6 imendub kogu peensoolde, eriti tühimikus - tühi sool. Imendumiseks enterotsüütidesse (peensoole rakud) limaskest või limaskesta), seonduvad B6-vitamiinid fosfaat or glükoos tuleb kõigepealt soolestiku valendikus olevate mittespetsiifiliste fosfataaside või glükosidaaside abil hüdrolüüsida. Selles protsessis lõhustatakse fosfaadi ja glükoosi jäägid B6 derivaatidest reaktsioonil vesi. Vabas seondumata kujul sisenevad püridoksiin, püridoksaal ja püridoksamiin enterotsüütidesse küllastumata, passiivse mehhanismina. Imendumiskiirus on hinnanguliselt 70–75%. Enterotsüütides fosforüülitakse PN, PL ja PM C5 juures katalüüsi teel tsinksõltuv püridoksalkinaas. Selle fosforüülimise eesmärk on vitamiin B6 vormide kinnipidamine organismis - metaboolne kinnipüüdmine. Enne kui B6 derivaadid eralduvad veri enterotsüütide basolateraalse membraani juures toimub taas fosforüülimine.

Transport ja ladustamine

Imendunud vitamiin B6 siseneb portaalveeni kaudu maksa, kuid võib vereringe kaudu transportida ka perifeersetesse kudedesse, näiteks lihastesse. Hepatotsüütides (maksarakkudes) või perifeersete kudede rakkudes toimub PN, PL ja PM kohene fosforüülimine ning järgnev metaboolselt aktiivse vormi püridoksaal-5'-fosfaadi moodustumine. Sel eesmärgil lisatakse tsingist sõltuva püridoksalkinaasi abil PN, PL ja PM fosfaatrühm esimeses etapis, mille tulemuseks on PNP, PLP ja PMP. Teises etapis viib B2-vitamiinist sõltuv püridoksiinfosfaatoksüdaas PNP ja PMP oksüdeerumisele, sünteesides püridoksaal-5'-fosfaati. Paljude transaminaaside kaudu saab PLP ja PMP pöörduvalt üksteiseks rakusiseselt muundada. Fosfataaside abil on võimalik ka PNP fosforüülimine PN-ks, PLP-st PL-ks ja PMP-st PM-ni. B6-vitamiini vitamiinid vabanevad hepatotsüütidest ja perifeersete kudede rakkudest vereringesse. Vereplasmas on üle 90% kogu vitamiinist B6 esineb püridoksaali ja püridoksaalfosfaadina. Plasma PLP pärineb ainult maksast. PL ja PLP transport veres toimub ühelt poolt seoses albumiiniga ja teiselt poolt erütrotsüütides (punastes verelibledes). Kui erütrotsüütides olev PLP seondub enamasti hemoglobiini beeta-ahela N-terminaalse valiiniga, välja arvatud PLP-st sõltuvad ensüümid, on PL seotud hemoglobiini alfa-ahela N-terminaalse valiiniga. Erinevalt PL-st ja PLP, püridoksiin ja 4-püridokshape on vereplasmas vabalt olemas. Sel põhjusel on PN ja 4-PA neerudes kergesti glomerulaarselt filtreeritavad ja neid saab kiiresti uriiniga eritada. Perifeersetesse kudedesse vereringest uuesti sisenemiseks peavad fosforüülitud B6 derivaadid plasmas leeliste fosfataaside abil hüdrolüüsima, et vabaneda vereringest. see kompleks. B6-vitamiinid suudavad rakumembraani tungida ainult defosforüülitud kujul. Rakusiseselt kinnitatakse fosfaatrühm neile uuesti tsingist sõltuvate püridoksalkinaaside abil. Seejärel muundatakse PNP ja PMP enamjaolt tegelikuks aktiivseks vormiks PLP. Erinevates kudedes ja elundites, eriti lihastes, osaleb PLP koensüümina arvukates ensümaatilistes reaktsioonides. B6-vitamiini kogu keha varu, peamiselt Püridoksaal-5-fosfaadi vormis on piisava varuga umbes 100 mg ja see jaotub lihase ja maksa vahel. 80% kehas retineeritud PLP-st leitakse lihastes seotud glükogeenfosforülaasiga. Ülejäänud B6 ladustatakse maksas. Vereplasmas leidub ainult 0.1%. Lõpuks esindab ensüümidega seotud püridoksaal-5-fosfaat B6-vitamiini kõige olulisemat säilitamisvormi.

Lagunemine ja eritumine

aasta maks ja ka vähemal määral neerudes lõhustatakse fosfataas fosfaadirühm mitteseensüümiga seotud püridoksaal-5'-fosfaadist. Saadud püridoksaal muundub pöördumatult bioloogiliselt ebaefektiivseks B6-vitamiini vormiks 4-püridokshappeks B2-vitamiinist sõltuva aldehüüdoksüdaasi ja B3-vitamiinist sõltuva aldehüüddehüdrogenaasi toimel. 4-PA on peamine laguprodukt ja peamine eritumisvorm. B6-vitamiini metabolism. Hape eritub neerude kaudu uriinis. Kui B6-vitamiini tarbimine on eriti suur, erituvad neerude kaudu ka muud fosforüülimata vormis olevad B6-vitamiini ühendid, näiteks PN, PL ja PM.