Venitusretseptorid mõõdavad kudedes pinget, et tuvastada venitust lihases või elundis. Nende peamine ülesanne on ülepingutuskaitse, mille tagab monosünaptiline venitusrefleks. Venitusretseptorid võivad näidata struktuurseid muutusi erinevate lihasehaiguste taustal.
Mis on venitusretseptorid?
Retseptorid on valgud inimkudedest. Nad reageerivad oma keskkonna konkreetsetele stiimulitele depolarisatsiooniga ja muudavad stiimuli impulsi bioelektriliseks tegevuspotentsiaal. Seetõttu on retseptorid retseptorid molekulid keharaku ja kuuluvad elundite või elundisüsteemide signaalseadmetesse. Niinimetatud mehaanoretseptorid reageerivad keskkonna mehaanilistele stiimulitele ja muudavad need keskse jaoks töödeldavaks närvisüsteem. Proprioretseptorid on peamised sensoorsed rakud ja kuuluvad mehaanoretseptoritesse. Nad vastutavad peamiselt keha enda tajumise eest ja vastavad vabadele närvilõpmetele. Proprioretseptorite rühma kuuluvad lihase spindli retseptorid. Need sensoorsed rakud mängivad rolli peamiselt monosünaptilises venitusrefleksis ja seetõttu nimetatakse neid ka venitusretseptoriteks. Lihaskerad on seega skeletilihaste venitusretseptorid, mis reageerivad mehaanilisele venitusele. Nad mõõdavad lihase pikkust, võimaldades diferentsiaalseid ja refleksseid liikumisi. Venitusretseptoritega suhtlevad Ruffini ja Vater-Pacini rakud liigesekapsel.
Anatoomia ja struktuur
Lihase spindlid asuvad skeleti lihastes. Need koosnevad lihasesisestest kiududest. Need kiud asuvad paralleelselt skeletilihaste kiududega. Tuumahela kiud koosnevad rakutuumadest, mis on paigutatud ahela sarnaselt. Tuumakotti kiud on laienenud rakutuumade kogum. Kõik lihaste spindlid koosnevad viiest kuni kümnest lihaskiust a sidekoe kest. Inimestel on spindlid pikkusega üks kuni kolm millimeetrit. Spindleid leidub keha erinevates kohtades. Lihase kiududel jalg pikendaja, näiteks on kints, mis võib ulatuda peaaegu kümne millimeetri pikkuseni. Mida rohkem lihasvõlli, seda peenemalt saab seotud lihas liikuda. Lihasvõlli mittekoktraktiivses keskuses asuvad peamiselt aferentsed sensoorsed närvikiud, mis toimivad ärrituste registreerimiseks. Neid kiude nimetatakse ka Ia kiududeks. Nad ümbritsevad intrafusioonikiudude keskmisi osi ja neid nimetatakse ka anulospiraalseteks terminalideks. Lihase spindli efferentsed närvikiud on nn gamma neuronid, mis kontrollivad spindli tundlikkust.
Funktsioon ja ülesanded
Venitusretseptorid kaitsevad peamiselt lihaseid ja elundeid venituskahjustuste eest. Selleks käivitavad nad monosünaptilise venitusrefleksi, mis liigutab refleksiivselt seotud lihast vastu venituse suunda. See refleksreaktsioon peab toimuma venitusele võimalikult lähedal. Sel eesmärgil kulgevad lihasvõlli aferendid peaaegu eranditult Ia tüüpi kiiresti juhtivate närvikiudude kaudu ja on monosünaptiliselt ühendatud selgroog. Vastasel juhul ühendamine viivitaks kaitsega refleks venitusretseptoritest. II klassi närvikiud registreerivad püsivalt lihase pikkuse. Nad kuuluvad sekundaarsesse innervatsiooni. The tegevuspotentsiaal sagedus Ia kiududes on alati proportsionaalne mõõdetud lihase pikkuse või koepingega. The tegevuspotentsiaal sagedus on seotud ka venitusest tingitud pikkuse muutuse kiirusega. Nende seoste tõttu nimetatakse lihaste spindleid ka PD-anduriteks. Lihase pikkuse muutus aktiveerib venitatud lihase alfa-motoneuroni ja samal ajal ka gamma-motoneuroni. Seega lühenevad töölihase kiud paralleelselt intrauskiududega. Sel viisil on spindli pidev tundlikkus. Lihase venitamisel jõuab venitus ka lihase spindlini. Seejärel tekitavad Ia kiud tegevuspotentsiaali ja transpordivad selle seljaaju närvi kaudu tagumise sarve külge selgroog. Sünaptilise ühenduse kaudu selgroog, projitseeritakse venitusretseptorite impulss monosünaptiliselt α-motoneuronitele. Need põhjustavad venitatud lihase skeletilihaskiudude lühikest kokkutõmbumist. Lihase pikkust reguleeritakse täiendavalt y-spindli silmuse kaudu. Intrafusal-lihaskiud on seotud kontraktsioonilises otsas y-motoneuronitega. Kui need motoorsed neuronid on aktiveeritud, toimub lihase spindli otstes kontraktsioon ja keskus on venitatud. Seega genereerivad Ia kiud jällegi tegevuspotentsiaali. Pärast seljaaju läbimist vallandab see skeletilihaskiudude kokkutõmbumise, mis lõdvestab lihase spindlit. Protsess jätkub seni, kuni Ia kiud ei tuvasta venitust.
Haigused
Lihasvõlli vananemisele tuginevaid haigusi pole siiani teatatud. Kuna sellised haigused on retseptoriorganitena keerukad, on need siiski üsna tõenäolised. Perifeersete neuropaatiate, selgroo suurenemise või aplaasia taustal ganglion rakkudes või medullaarsetes ja sensoorsetes närvikiududes. Need nähtused võivad mõjutada venitusretseptorite arengut. Konkreetse transkriptsioonifaktori puudumine võib teatud tingimustel näidata ka negatiivset mõju venitusretseptorite arengule. Seevastu neuropaatia demüeliniseerivad vormid ei ole seotud lihaste spindlite muutustega. Vastutasuks võivad lihasvõlli mõjutada spetsiifilised lihasehaigused ja seega näidata morfoloogilisi muutusi. See hõlmab konkreetselt neurogeenset lihaste atroofiat. Lihasatroofiat iseloomustab skeletilihaste ümbermõõdu vähenemine ja see on reaktsioon vähenenud koormusele. Lihase atroofia neurogeenses vormis põhjustab vähenenud tüve närvisüsteem või teatud neuronid ja võivad seega esineda näiteks degeneratiivse haiguse ALS kontekstis. Lihase spindlite peenkoe muutub lihaste atroofiate korral niiditaolisel viisil. Paljud muud haigused muudavad lihase spindleid. Kuid venitusretseptorite peenkoekonstruktsiooni ja nende haigusi pole selle kõrge keerukuse tõttu siiani eriti uuritud.
