Golgi aparaat on üks raku organellidest ning seda kasutatakse modifitseerimiseks ja sortimiseks valgud. See teeb tihedat koostööd endoplasmaatilise retikulumiga. Samuti osaleb sekretsiooni moodustamises.
Mis on Golgi aparaat?
Golgi aparaat tähistab olulist raku organelli, milles valgud endoplasmaatilises võrgus toodetud tooted on modifitseeritud ja sorteeritud. Lisaks moodustab see lüsosoome, mis sisaldavad ensüümide endogeensete ja eksogeensete lagundamiseks valgud. Lüsosoomid on membraaniga suletud raku organellid, mis tekitavad prootonpumpade kaudu oma sisemuses madala pH, hapestades seeläbi ensüümide. Golgi aparaat on igas eukarüootses rakus ja moodustab membraaniga suletud reaktsiooniruumi, millel on oluline roll eksotsütoosis. Selle avastas Itaalia patoloog Camillo Golgi 1898. aastal aju ja tema nime saanud. Golgi aparaadi sees reageerivad endoplasmaatilise retikulumi valgud teiste valkudega või nendega suhkur jäägid (glükosüülimine) nende modifitseerimiseks. Sel viisil muundatakse valgud kõigepealt nende transporditavaks vormiks. Sellele järgneb sortimine sihtkoha järgi. Golgi aparaadi sees uusi valke aga ei teki, modifitseeritakse ainult olemasolevaid.
Anatoomia ja struktuur
Golgi aparaati iseloomustavad madalate membraaniga suletud õõnsuste virnad. Neid õõnsusi nimetatakse tsisternaedeks. Tavaliselt sisaldab virn kolm kuni kaheksa tsisterna. Vahel võib olla kuni 30 tsisternit. Virna keskmine läbimõõt on üks mikromeeter. Virna tehniline termin on diktüosoomne. Diktüosoomide arv sõltub raku tüübist. Näiteks võivad mõned rakud sisaldada kuni mitusada diktüosoomi. Mikrotuubulid tagavad, et Golgi aparaat asub enamasti looma- ja inimrakkudes tuuma ja tsentrosoomide lähedal. Kuid enamikus taimerakkudes on Golgi aparaat jaotunud kogu raku tsütoplasmas. Golgi aparaadi oluline tunnus on selle polarisatsioon. Endoplasmavõrgustiku pool on kumer ja sellest eemale suunatud pool nõgus. Seeläbi saab Golgi aparaat endoplasmaatilisest retikulumist vesiikulid, mis on varustatud karvvalguga COP II. Kumerat külge nimetatakse ka cis-Golgi võrguks (CGN). ER-ile suunatud külge nimetatakse trans-Golgi võrguks (TGN). Golgi võrgud esindavad mitut omavahel ühendatud väikest tsisterna ja vesiikulit. Golgi võrkude vahel asuvad tsisternaed on nn Golgi korstnad, millel on spetsiifiline ensümaatiline konfiguratsioon. Selles protsessis lähevad valgud cis-Golgi võrgustikust üle Golgi võrku. Selle protsessi jaoks on kaks mudelit, mis mõlemad tõenäoliselt kehtivad. Kas vesiikulid liiguvad CGN-st TGN-i, sel juhul jäävad valgud alles, või läbivad valgud vesiikulist vesiikulini TGN-i suunas liikumise.
Funktsioon ja ülesanded
Golgi aparaadil on mitmekesised ja väga keerukad funktsioonid. Kristalliseerub kolm vastutusala. Seega sünteesitakse ja modifitseeritakse plasmamembraani elemente. Sekretoorsed vesiikulid, mis sisaldavad saatjaid ja hormoonid moodustatakse ja hoitakse. Lõpuks toodetakse lüsosoome seede säilitamiseks ensüümide. Esialgu võtab Golgi aparaat valke või polüpeptiide sisaldavad vesiikulid peamiselt endoplasmaatilisest retikulumist. Golgi aparaadis modifitseeritakse neid valke vastavalt nende kavandatud kasutusele. Seega kas sidumine suhkur jääkide või täiendavate valkudega. Modifitseeritud valgud transporditakse TGN-i, kus need sorteeritakse, pakitakse Golgi vesiikulitesse, märgistatakse signaalainetega ja edastatakse sihtkohta erinevate transpordimehhanismide kaudu. Selle käigus transporditakse enamik valke rakust välja. Väljaspool rakku kasutatakse neid rakuvälise maatriksi modifitseerimiseks. See teenib rakkudevahelist suhtlust ja koe stabiilsust. Lisaks moodustab Golgi aparaat primaarsed lüsosoomid, mis sisaldavad lüütilisi ensüüme. Neid ensüüme kasutatakse rakuliste ja mitte-rakuliste ainete lahustamiseks. Ensüümid arendavad oma suurimat aktiivsust happelises vahemikus pH juures umbes. 4.5. Selle PH väärtuse saab saavutada ainult membraaniga suletud reaktsiooniruumides prootonpumpade abil. Lüsosoomi sisemus on varustatud proteoglükaanide happekaitsega. Lisaks modifitseeritakse lüütilisi ensüüme mannoos-6-fosfaatidega, et lüsosoomimembraani spetsiifiliste retseptorite abil ära tunda.
Haigused
Golgi aparaadi protsessid on väga keerulised. Transpordisüsteemi häired võivad viima selliste raskete haiguste vastu nagu vähk or diabeet. Samal ajal pole täpsed mehhanismid veel teada. Selle probleemi osas tehakse aga intensiivseid uuringuid. Samuti on tõendeid selle kohta, et autoimmuunsed reaktsioonid Golgi aparaadi elementide vastu võivad viima reumaatiliste haiguste korral. Näiteks üle 75 protsendi patsientidest Sjögreni sündroom omavad antikeha Golgi aparaadi valgu vastu. Paljud reumatoidartriidiga patsiendid artriit, idiopaatiline kopsufibroos või proliferatiivne glomerulonefriit ka kandma antikehade Golgi aparaadi valkude vastu. Vastav antikehade on avastatud ka uurimiste käigus erinevates nakkushaigused ja vähk haigused. Need on nende haiguste lisareaktsioonid, mis on tõenäoliselt geneetiliselt mõjutatud. Kuid need võivad vastava haiguse kulgu oluliselt mõjutada. Teistes uuringutes on uuritud muu hulgas klamüüdiate otsest mõju Golgi aparaadile. Chlamydia levib sugulisel teel ja viib sageli selleni viljatus naistel. Uuringutes leiti, et klamüüdia killustab Golgi aparaadi ja jagab selle väikesteks mini-virnadeks. Seda tehes näitasid uuringud, et see võimaldab klamüüdia paremini paljuneda ja toota rohkem nakkavaid osakesi.
