Endoderm on blastotsüüdi sisemine iduleht. Erinevad elundid arenevad sellest diferentseerumise ja määramise teel, näiteks maks. Kui see embrüogeneetiline areng on häiritud, võivad tekkida elundite väärarendid.
Mis on endoderm?
Inimene embrüo areneb nn blastotsüütidest. Gastrulatsiooni käigus tekivad blastotsüüdist kolm erinevat idulehted: sisemine iduleht, keskmine iduleht ja välimine iduleht. Sisemist iduleht on tuntud ka kui entoderm või endoderm. Keskmine on mesoderm ja välimine on ektoderm. Kudede loomade arengubioloogias on rakkude diferentseerumine kolmeks iduleheks embrüo üksikuteks rakukihtideks. Ainult nendest rakukihtidest moodustuvad erinevad struktuurid. Pärast edasist diferentseerumist ja nn määramist moodustuvad idulehtede rakkudest koed ja elundid. Idulehed arenevad blastulas. Sellisena nimetatakse embrüonaalset staadiumi morula staadiumi järgi, mis lõpetab sügootide korrastamise. Imetajate varajast embrüonaalset arengut kirjeldatakse ka terminiga triploblast, kuna see eristub kolmest idulehest. Kolme idukihi rakud pole veel kindlaks määratud, st nad on multipotentsed. Millist tüüpi kudedeks nad tegelikult saavad, selgub ainult kindlameelselt, mis paneb paika konkreetse raku tütarrakkude arenguprogrammi.
Anatoomia ja struktuur
Alates 17. päevast moodustub primitiivne triip embrüogeneesi ajal. See triip moodustab epiblastirakkude profileerimise ja sisserände sisenemiskoha. Migratsiooni ajal moodustavad need rakud pseudopoodiad ja kaotavad omavahelise kontakti. Seda nähtust tuntakse gastrulatsioonina. Sõltuvalt nende päritolust ja sissevooluajast eemalduvad epiblastirakud primitiivsest triibust eemale ja rändavad eri suundades. Esimesed rakud asetsevad pärast primitiivse vöötme sõlme rändamist hüpoblastide kihi ja moodustavad endoblasti, mis hiljem areneb soolestikus ja selle derivaatides. Ülejäänud rakud liiguvad pärast primitiivse sõlme rännet umbes samal ajal koljus, kus nad moodustavad veel kaks struktuuri. Eelpordiplaat moodustab ürgsõlmest kolju. Lisaks areneb seal chorda dorsalise protsess. Ülejäänud osa migreerunud rakkudest genereerib kolmanda idulehe, mida tuntakse emakasisese mesodermina. Ainult kloaakmembraani ja neelu membraani juures ei arene keskel iduleht. Siin asuvad ektoderm ja endoderm otse üksteise peal. Kaudaalselt moodustab kloaarmembraan tulevase ava rektum ja urogenitaaltrakt.
Funktsioon ja ülesanded
Nagu mesoderm ja ektoderm, on ka endoderm valdavalt oluline üksikute kehakudede ja -organite eristamisel. Blastula on gastrulatsiooni esialgne koht. Kõrgematel imetajatel on see blastotsüüt, mis on õõnes kera, mis koosneb ühest rakukihist. See blastotsüüt kujundatakse ümber kahekihiliseks tassideks, mida nimetatakse gastrulaks. Selles protsessis on kahe esmase idulehe sisemine osa endoderm. Idulehtede välimine osa on ektoderm. Endoderm kannab ava väljapoole. See ava on tuntud ka kui ürgne suu või blastoporoos. Endodermi nimetatakse sageli ürgseks rappima või arhenteron. Umbes samal ajal kui arenevad kaks esmast idulehted, areneb ka mesoderm. Ürgosa edasiarendamine suu teeb inimesest nn uue suu või deuterostoomid. Erinevalt ürgsuust on ürgne suu areneb pärak uutes suus. Suu ei murra enne, kui gastrulatsioon on blastula vastasküljel täielik. Gastrulatsiooni põhiliikumine on algne invagineerimine entodermi blastula blastocoeli, mis ilmub sisemise ja vedelikuga täidetud õõnsusena. Poolusrakkude deformeerumine blastulil tekitab õhutu ruumi, mille sisemine osa on entoderm. Välimine osa on ektoderm. Entoderm ahendab deformatsiooni ajal primaarse kehaõõne. Võimalik endoderma keerleb hiljem. Tekib endodermaalsete rakkude sisseränne. Blastula rakud juhivad endodermaalsed rakud lõpuks blastocoeli. Lisaks munarebarikkas munad, kasvab tulevane ektoderm hiljem endodermi üle. Rasvumine kattub järgnevate protsesside, näiteks neurulatsiooni, algusega. Endodermaalne kude moodustab embrüo arengu hilisemates etappides mitmesuguseid organeid. Lisaks seedetraktile on ka seedenäärmed nagu maks või kõhunääre ja hingamisteed, endodermaalsete organite hulka kuuluvad kilpnääre, kuseteede põisja ureetra.
Haigused
Endodermi kontekstis geneetilised haigused mängivad kõige olulisemat rolli. Näiteks võivad sisemist idulehte mõjutada mutatsioonid, mis loote arengu ajal põhjustavad düsplaasiat või põhjustavad teatud elundite osalist ja isegi täielikku puudumist. Endodermaalses koes mõjutavad väärarendid kõige sagedamini kuseteid. Siiski maks ja kõhunääre võib samuti kahjustada. Endodermaalsed düsplaasiad võivad olla pärilikud. Kuid neid võivad vallandada ka eksogeensed tegurid. Selles kontekstis on tuntud näide nn kassisilma sündroom. See on haruldane ja pärilik haigus, mis on seotud selliste sümptomitega nagu vertikaalne ovaalne lõhenemine iiris või väärareng rektum. Arvatakse, et düsplaasiate põhjuseks on nn akordi ablasmi arenguhäired. Geneetiliselt põhjustatud juhtumid on seotud RAS-i homoloogse mutatsiooniga geen või homokasti geen. Arvatakse, et nende geenide mutatsioon põhjustab endodermi ja neuroektodermi eraldumise halvenemist. Lisaks endodermaalsetele düsplaasiatele on ektodermaalsed ja mesodermaalsed düsplaasiad ja düsgeneesiad ka kaasasündinud haiguse sagedased põhjused ning võivad endodermaalsete väärarengutega kokku langeda või isegi põhjuslikult kattuda.
