Epiboly on gastrulatsiooni rakkude liikumine, mis põhimõtteliselt vastab invagineerimine. Selles protsessis kasvab potentsiaalne endoderma potentsiaalse ektodermiga üle. Epiboolia häired ilmnevad näiteks siis, kui fibronektiini molekuli funktsioon on kadunud ja võib põhjustada nurisünnitus.
Mis on epiboolia?
Epiboly on gastrulatsiooni rakkude liikumine, mis on põhimõtteliselt samaväärne intussusceptioniga. Gastrulatsiooni ajal blastotsüst nakatub. Gastrulatsiooni ajal blastotsüst nakatub. Protsessi käigus moodustuvad kolm iduleht, millest moodustuvad anatoomilised struktuurid embrüo arenema. Kohe pärast viljastamist saavad tulevased rakud embrüo on kõikvõimas. Kolme idulehe moodustumine vastab kõikvõimsate rakkude esialgsele diferentseerumisele. Embrüonaalse arengu käigus muutuvad varem kõikvõimsad rakud samm-sammult elundispetsiifiliseks koeks. Selles kontekstis on kolme idulehe moodustumine gastrulatsiooni ajal põhiline seisund. Bioloogias nimetatakse idulehti endodermiks, mesodermiks ja ektodermiks. Kõik hilisema üksikisiku spetsiifilised koed tekivad neist jagunemisprotsesside kaudu. Gastrulatsioon kulgeb kõigi multirakuliste organismide puhul sarnaselt ja seda iseloomustavad rakkude erinevad liikumised. Üks neist on epiboolia, mis tavaliselt järgib delaminatsiooni liikumist. Epiboli ajal toimub munareburikka blastulaadiosa aktiivne ülekasv. Meroblastis munad äärmise koguse munakollaga kasvavad idulehed vooderdamata munakollast, näiteks kondise kala gastrulatsioonis. Seega vastab epiboolia põhimõtteliselt invagineerimine, kus potentsiaalne endoderm on potentsiaalse ektodermiga kasvanud.
Funktsioon ja ülesanne
Mitmerakuliste organismide varajases embrüonaalses arengus (embrüogeneesis) moodustub kolm iduleht. Idulehtede moodustumise algmaterjali nimetatakse madalamatel imetajatel blastulaks ja kõrgematel imetajatel, näiteks inimestel, blastotsüstiks. Idulehtede moodustumise protsessi nimetatakse ka gastrulatsiooniks ja see hõlmab mitmeid rakkude liikumisi, mida pole veel lõplikult uuritud ega mõistetud. Lisaks invagineerimine, involutsioon, sissetung ja delaminatsioon, on epiboolia üks sellistest rakkude liikumistest. Invagineerimisel pöördub tulevane endoderm blastula blastokoorisse, moodustades sisemise rakukihina endodermi ja välise rakukihina ektodermi. Sellele järgneb involutsioon, mille käigus endoderm lokkib üles. Järgneva sissetungi või sisserände ajal migreeruvad endodermi rakud blastulasse ja kägistatakse blastulirakkude järgneva blastokoorisse delamineerimise käigus. Munakollases rikas munad, toimub nüüd epiboolia, mis põhimõtteliselt vastab invagineerimisele. Seda raku liikumist iseloomustab tulevase endodermi ülekasv, mida teostavad tulevase ektodermi rakud. Epiboli mõistetakse kui esimest kooskõlastatud raku liikumist ja see algab blastula staadiumi lõpuleviimisel. Kõik rakukihid läbivad epibooli. Blastodermi sisemised rakud liiguvad väliste rakkude suunas ja kattuvad. Blastoderm levib vegetatiivse embrüo pooluse suunas, kuni see neelab täielikult munakollased rakud. Ümbrikukihi rakud suurendavad oma pindala ja levivad sarnasel viisil. Esiosas joonduvad rakud. Munakollane kiht liigub epiboli ajal taas vegetatiivse pooluse suunas ja levib mööda munakollase pinda. Pärast epibooli valmimist on ümbrisekiht, munakollase kiht ja blastodermi sügavamad rakud munakollarakkude ümber täielikult kasvanud. Arvatakse, et fibronektiini molekul mängib epiboolias suurt rolli. Lisaks sellele mängivad rakkude liikumises rolli signaalirajad nagu Wnt / PCP rada, PDGF-PI3K rada, Eph-efriini rada, Jak-Stat signaalimine ja MAP kinaasi kaskaad.
Haigused ja häired
Esimestel päevadel pärast munaraku viljastamist võivad embrüo arengus ilmneda juba vead. Selliste vigade ilmnemisel ei implanteerita viljastatud munarakk tavaliselt üldse. Tulemuseks on a nurisünnitus see ei põhjusta mingeid sümptomeid ja raseduse katkemine naine seda tavaliselt isegi ei märka. Enamasti on seda tüüpi nurisünnitus ei ole saasteainete põhjustatud komplikatsioon. Pisike olend pole väliste saasteainete suhtes eriti vastuvõtlik enne idulehtede moodustumist. See muutub aga kohe, kui tekib primitiivne triip. Kolmandast nädalast pärast viljastamist võivad välised saasteained põhjustada häireid viljastamises embrüo ja viima traagiliste tagajärgedeni. Kui gastrulatsiooni rakulised liikumised on häiritud, võivad need kolm iduleht moodustuda või moodustuvad ettearvamatult. Näiteks epibooli häired võivad tuleneda molekuli fibronektiini funktsiooni kadumisest. Häired teistes epiboolias osalevates signaaliradades võivad samuti põhjustada rakkude liikumatut, rakkude ebapiisavat liikumist või rakkude liikumist patoloogilises ulatuses. Selliste häirete põhjal ei ümbritse ümbriskiht, munakollase kiht ja blastodermi sügavamad rakud munarakkude rakke täielikult ega ümbritse neid üldse. Tulemuseks on tavaliselt raseduse katkemine. Erinevalt esimestest päevadest ja nädalatest pärast viljastamist kaasnevad seda tüüpi raseduse katkemisega sümptomid ja raseduse katkemine naine märkab seda.
