Rakuväline maatriks (ECM) tähendab kõiki endogeenseid aineid, mis asuvad rakkudevahelises ruumis väljaspool rakke. ECM on süsteemi jaoks väga oluline tugevus kudede vormimine ja kandja veri ja lümfisõlmed laevad ja närvikiud. Rakkudevaheline ruum esindab keerukat kogumit mitmesugustest makromolekulidest, mis kuuluvad kas vedelale või geelitaolisele jahvatatud ainele või kiududele.
Mis on rakuväline maatriks?
Kõik endogeensed ained, mis paiknevad rakkudevahelises ruumis väljaspool rakke, on osa rakuvälisest maatriksist (ECM). ECM-i nimetatakse ka rakuväliseks maatriksiks või rakkudevaheliseks aineks. Põhimõtteliselt saab ECM-is eristada aineid, mis kuuluvad kas põhiainesse või on omistatavad erinevatele kiududele. Sõltuvalt ülesandest ja koest on ECM-i koostis väga erinev. Kiudude rühma moodustavate ainete hulka kuuluvad mitmesugused kollageensed, retikulaarsed ja elastsed kiud, millest igaüks täidab erinevaid ülesandeid ja moodustab osa ECM-st väga erineva koostisega, sõltuvalt koetüübist. ECM-i amorfne jahvatatud aine täidab kõik jääkruumid vedeliku või geelina, sõltuvalt rakkudevahelise ruumi struktuurist ja ECM-i kiududest. Samuti erineb jahvatatud aine koostis sõltuvalt ülesannetest tugevalt. Suur osa DCM-st moodustub pika ahelaga glükosaminoglükaanidest polüsahhariidid mis on enamasti seotud valgud proteoglükaanide kujul, välja arvatud hüaluroonhape. Näiteks täidavad nad arvukaid ülesandeid kudede moodustamisel, lagundamisel ja ümberkujundamisel. Selles kontekstis nn adhesioon valgud Samuti tuleks mainida, mis EZM-i osana võtavad keerulistes protsessides kontakti rakkude retseptoritega.
Anatoomia ja struktuur
ECM-i anatoomiline struktuur on väga heterogeenne ja sõltub ülesannetest, mida ECM peab vastavas kehapiirkonnas täitma. ECM kiuline osa koosneb peamiselt kollageensest valgud, millest on teada 27, millest igaüks erineb valgu koostise poolest ja varieerub ka füsioloogiliste ja mehaaniliste omaduste poolest. Sisuliselt iseloomustab kollageene nende tõmbetugevus tugevus. Kollageen kiud läbimõõduga 2 kuni 20 mikromeetrit koosnevad paljudest, 130 nanomeetri paksustest kollageenfibrillidest. Samuti on olulised retikulaarsed kiud, mis moodustavad mikroskoopilised võrgud või võred kapillaaride, närvikiudude, rasvarakkude ja silelihasrakkude mahutamiseks. Erinevalt kollageen elastsetest kiududest, mis on valmistatud proteiinist elastiinist, on ainulaadne omadus pöörduv venitus. Suure osa põhiainest moodustavad glükosaminoglükaanid - enamasti proteoglükaanide, valkudega seotud glükaanide kujul, mille peamine ülesanne on luua vajalikud ühendid üksikute valkude vahel. Näiteks kõhr aine liigesed koosneb glükosaminoglükaanidest ja glükoproteiinidest. Erinevalt kollageenidest on kõhr liigespindade ainet ei iseloomusta tõmbetugevus tugevus, kuid suure survetugevusega. The hüaluroonhape ECM-is sisalduv sisaldus on äärmiselt kõrge vesi- hoiab suutlikkust ja aitab veele otsustavalt kaasa tasakaal kudede.
Funktsioon ja ülesanded
Rakuväline maatriks ei täida mitte ainult füüsilisi funktsioone tõmbetugevuse või survetugevuse osas, vaid sekkub ka ainevahetusprotsessidesse. Läbi paljude erinevate kollageensete kiudude võtab ECM esmase vastutuse elundite kujundamise eest ja see hoiab elundeid kehas ettenähtud asendis. Muude kollageenide kaudu tagab ECM tõmbetugevuse kõigile Kõõlused ja sidemete ning kolmemõõtmelise tugevusega luud. See tagab ka pinna kõhrede survetugevuse ja kulumiskindluse liigesed. Tõmbe-, survetugevus ja nihketugevus pole siiski ainus ECM-i ülesanne; see vastutab ka kudede vajaliku elastsuse tagamise eest, et teatud elundid saaksid oma ümbermõõtu vajadusel suurendada ja vähendada ilma pöördumatuid kahjustusi. Teine oluline ülesanne on keha enda parandusmehhanismide aktiveerimine tsütokiinide vabanemise kaudu, mis mõjutavad rakkude paljunemist ja diferentseerumist. Seetõttu hoiab ECM tsütokiinide varu, mida saab vajadusel aktiveerida - näiteks parandamiseks vigastused. Signaali ülekandmine on ka rakuvälise maatriksi üks ülesandeid. See viitab nn sekundaarsete messenger-ainete vabanemisele, mille “sõnum” jõuab spetsiaalsete retseptorite kaudu raku sisemusse ja aktiveerib raku teatud viisil käituma või alustama teatud ainevahetusprotsesse. Samamoodi kuulub rakuvälise maatriksi ulatusse ka polaarsuse määramine, see tähendab rakkude organiseerumine ja orienteerumine basaalseks ja apikaalseks otsaks.
Haigused
Rakuvälise maatriksi peamised arvutamatud funktsioonid ja ülesanded viitavad juba sellele, et haigusega seotud või haigusest põhjustatud düsfunktsioonid võivad esineda kergete või raskete mõjudega. Paljude krooniliste haiguste põhjustajana ja lähtepunktina kuni pahaloomuliste ja eluohtlike protsessideni määratakse põhiregulatsiooni häired, mille korraldab ECM. Paljud haiguse progresseerumisprotsessid, mis on seotud tsütokiinide vabastamise kaudu ECM-i põhiregulatsiooniga, ei ole veel piisavalt mõistetavad. Paljudel juhtudel on põhjustavaks teguriks määratletud kahjustatud elundite basaalmembraanide ülekoormus valkudega. Näiteks mängivad need protsessid olulist rolli laienenud inimeste arengus ja progresseerumises kardiomüopaatia, mis avaldub sümptomaatilise südame laienemisega samaaegselt pumbafunktsiooni häirega. Lisaks ECM-i omandatud düsfunktsioonidele on teada ka rakuvälise maatriksi geneetiliselt määratud funktsionaalsed anomaaliad, mis avalduvad tavaliselt teatud kollageenide defektses sünteesis. Defektne kollageen süntees viib vastavate teadaolevate haigusseisunditeni kahjustatud elundites, näiteks harvadel rabe luuhaigus (osteogenees imperfecta). Geneetilise anomaalia tõttu osteogenees imperfecta varustab defektset kollageeni luu moodustamiseks. Selle tulemusena on luud on äärmiselt habras ning tavaliselt ilmnevad luude ja selgroo deformatsioonid ning muud sümptomid.
