Fotoretseptorid on valguse jaoks spetsialiseerunud sensoorrakud inimese võrkkestal. Nad neelavad erinevaid elektromagnetilisi valguslaineid ja muudavad need stiimulid bioelektriliseks ergutuseks. Pärilike haiguste korral nagu pigmendi retiniit või koonusvarraste düstroofia, fotoretseptorid hukkuvad järk-järgult kuni pimedus esineb.
Mis on fotoretseptorid?
Fotoretseptorid on valgustundlikud sensoorsed rakud, mis on spetsialiseerunud visuaalsele protsessile. Elektriline potentsiaal tekib valgusest silma sensoorsetes rakkudes. Inimsilm sisaldab kolme erinevat tüüpi fotoretseptoreid. Lisaks vardadele sisaldavad need koonuseid ja valgustundlikke ganglion rakke. Bioloogia eristab selgroogsete ja selgrootute fotorakke. Depolarisatsioon toimub selgrootute fotorakkudes. See tähendab, et rakud reageerivad valgusele, vähendades nende pinget. Seevastu hüperpolarisatsioon toimub selgroogsetel. Seetõttu suurendavad nende fotoretseptorid valguse käes pinget. Erinevalt selgrootute omadest on selgroogsete fotoretseptorid sekundaarsed retseptorid. Stiimuli muundamine tegevuspotentsiaal seetõttu toimub väljaspool retseptorit. Lisaks inimestele ja loomadele sisaldavad taimed valguse esinemise vastu ka fotoretseptoreid.
Anatoomia ja struktuur
Kangil on umbes 120 miljonit varda silma võrkkesta. Käbid moodustavad umbes miljonist umbes 6 miljonit ganglion silma rakud, umbes üks protsent on valgustundlik. Kõige valgustundlikumad fotoretseptorid on vardad. The pimealaga silma retseptorid, välja arvatud koonused. Seetõttu peaks inimene tegelikult nägema auku, kus pimealaga asub. See pole nii ainult seetõttu, et aju täidab tühimiku tajuvate mälestustega. Võrkkesta vardad sisaldavad nn kettaid. Koonused seevastu sisaldavad membraanivoldeid. Nendes piirkondades on need varustatud nn visuaalse lillaga. Üldiselt on vardadel ja koonustel sarnane struktuur. Neil kõigil on välimine segment, milles täidetakse nende kõige olulisemaid ülesandeid. Koonuste välimised segmendid on koonilised ja laiemad kui vardade pikad ja kitsad välimised segmendid. Tsiilium ehk plasmamembraani eend ühendab retseptorite välimist ja sisemist segmenti. Kumbki sisemine segment koosneb ellipsoidist ja endoplasmaatilise retikulumiga müoidist. Fotoretseptorite välimine teraline kiht ühendab rakukeha tuumaga. An axon sünaptilise otsaga lindi või plaadi kujul kinnitub igale rakukehale. Need sünapside nimetatakse ka lindideks.
Funktsioon ja ülesanded
Inimese silma fotoretseptorid muudavad elektromagnetilised valguslained bioelektriliseks ergutuseks. Seega on kõigi kolme tüüpi fotoretseptorite funktsioon valguse neelamine ja muundamine. Seda protsessi nimetatakse ka fototransduktsiooniks. Selleks neelavad retseptorid valguse footoneid ja käivitavad membraanipotentsiaali muutmiseks keeruka biokeemilise reaktsiooni. Potentsiaali muutus vastab selgroogsete hüperpolarisatsioonile. Kolmel erineval retseptoritüübil on erinev absorptsioon piirid ja seega erinevad nende tundlikkus teatud lainepikkuste suhtes. Selle peamine põhjus on igas rakutüübis erinev visuaalne pigment. Seega erinevad need kolm tüüpi oma funktsioonilt mõnevõrra. The ganglion rakud reguleerivad näiteks päeva-öö rütmi. Vardad ja koonused mängivad seevastu rolli pildi tuvastamisel. Vardad vastutavad peamiselt hämar-nägemise eest. Koonused seevastu mängivad rolli ainult päevavalguses ja võimaldavad värvituvastust. Fototransduktsioon toimub fotoretseptorite igas välimises segmendis. Pimeduses on enamik fotoretseptoreid stimuleerimata olekus ja nende puhke membraani potentsiaal on nende avatud tõttu madal naatrium kanalid. Puhkeolekus vabastavad nad neurotransmitter glutamaat. Kuid niipea, kui valgus silma pääseb, on avatud naatrium kanalid sulguvad. Selle tulemusel suureneb rakkude potentsiaal ja toimub hüperpolarisatsioon. Selle hüperpolarisatsiooni ajal pärsitakse retseptori aktiivsust ja vabaneb vähem saatjaid. See retrograadne versiooni vabastamine glutamaat avab allavoolu paiknevate bipolaarsete ja horisontaalsete rakkude ioonikanalid. Fotoretseptorite impulss edastatakse avatud kanalite kaudu närvirakkudele, mis seejärel aktiveerivad ganglioni- ja amakriinirakud ise. Seega edastatakse retseptorite signaal signaalile aju, kus seda hinnatakse visuaalsete mälestuste abil.
Haigused
Inimsilma fotoretseptorite osas võib esineda mitmesuguseid kaebusi ja haigusi. Paljud neist ilmnevad järk-järgult nägemise kaotamisena. Näiteks koonusvarraste düstroofia on päriliku võrkkesta düstroofia vorm, mis põhjustab fotoretseptorite hävimist. Selle päriliku haiguse korral kaotab patsient võrkkesta pigmendi sadestumise tõttu pidevalt koonuseid ja vardaid. See protsess avaldub varajases staadiumis nägemisteravuse vähenemise, valgustundlikkuse suurenemise ja algava värvusena pimedus. Tundlikkus keskses vaateväljas väheneb. Hilisemal käigul ründab haigus ka perifeerset nägemisvälja. Sümptomid nagu öö pimedus võib areneda. Mõne aja pärast jääb patsient tõenäoliselt täiesti pimedaks. Sellest haigusest tuleb eristada võrkkesta pigmentoosi, mida nimetatakse ka vardakoonuse düstroofiaks. Selles võrkkesta haiguse vormis on sümptomid samad mis koonusvarraste düstroofias, kuid sümptomid on vastupidised. See tähendab seda pigmendi retiniit kõigepealt avaldub öine pimedus, samas kui koonusvarda haiguse öösel pimedus on sümptomaatiline alles hilisemal käigul. Võrkkesta pigmentosa kulg on tavaliselt vähem raske kui koonusvarraste düstroofia. Lisaks neile degeneratiivsetele haigustele võivad mõjutada ka nägemissüsteemi sensoorsed rakud põletik või kahjustada õnnetusi.
