Vardad on võrkkesta fotoretseptorid, mis vastutavad valgustundliku monokromaatilise öise nägemise ja perifeerse nägemise eest. Peamine kontsentratsioon varraste väljapoole kollane laik (fovea centralis), mis asub võrkkestal kesksel kohal, kus asustatakse peamiselt kolme erinevat tüüpi koonuseid värvi ja terava nägemise jaoks päevasel ajal ning eredas hämaras.
Mis on vardad?
Võrkkesta umbes 110 miljonit varda on fotoretseptorid, mis on valguse impulsside suhtes tundlikumad kui umbes 6 miljonit koonust. Vardad on seetõttu ette nähtud öiseks nägemiseks (skotoopne nägemine) ja nägemiseks pimedas hämaras. Kuna on olemas ainult ühte tüüpi vardad, mis on eriti rohelise sinakasrohelises spektrivahemikus valguse suhtes tundlikud, muutub nägemine monokromaatiliseks teatud heleduse all. Erinevaid värve enam ei tajuta. Suur valgustundlikkus on osaliselt kontrasti arvelt. Sest kuni 20 varda teatab valgusimpulssidest samadele ganglion bipolaarsete rakkude kaudu aju ei suuda valgusimpulssi enam nii täpselt leida kui koonuste puhul, mis on sageli omavahel seotud “nende” ganglionidega 1: 1 suhtega. Ehkki valguse impulsside muundamise elektrilisteks närvisignaalideks on vardade ja koonuste puhul põhimõtteliselt peaaegu sama, on vardadelt saadetud sõnumid oluliselt kiiremad kui koonustest, kuna vahepealseid ühendusi on vähem. Seetõttu on vardad äärmiselt tundlikud mitte ainult valguse, vaid ka perifeerses vaateväljas liikuvate objektide suhtes.
Anatoomia ja struktuur
Vardade struktuur on koonustega sarnane, kuid vardad on peenemad ja nende visuaalse pigmendina kasutatakse rodopsiini, mille suurim tundlikkus sinakasrohelises vahemikus on 498 nanomeetrit. Vardad koosnevad rakukehast, sünapsist, sisemisest segmendist, ühendavast tsiliumist ja välimisest segmendist. Sisemine segment tagab rakkude metabolismi ja tuhandete abil mitokondrid tuumas, energia metabolism, samal ajal kui välimine segment on koht, kus valguse impulsid muunduvad elektrilisteks närvisignaalideks, visuaalseks signaali ülekandeks. Välimine segment sisaldab üle 1,000 nn plaadi, milles on visuaalse pigmendi rodopsiin. Kettad on välja töötatud endistest membraani invaginatsioonidest, mis on evolutsiooni käigus välimembraanist eraldunud. Seevastu koonuste välissegmentides olevad membraani invaginatsioonid on sellisena endiselt äratuntavad, kuna need on jäänud membraani osaks. Mitteregonaalsetest mikrotuubulitest (9-poolne hulknurk) koosnev marginaalne ühendustsilium aitab stabiliseerida sise- ja välissegmentide vahelist ühendust ning transportida segmente kahe aine vahel.
Funktsioon ja ülesanded
Vardade põhiülesanne on (nõrkade) valgusimpulsside muundamine elektrilisteks närviimpulssideks. Protsess hõlmab keerukat signaaliülekande kaskaadi ja toimub peamiselt välimises segmendis. Esimene etapp koosneb vissiinipigmendi rodopsiini reaktsioonist, mis koosneb opsiinist ja karotenoidist 11-cis-võrkkesta. Pärast valguse toimimist isomeerub 11-cis-võrkkesta all-trans-isomeeriks ja eraldub taas rodopsiinist. Erinevalt teiste neuronite aktivatsioonist, mida tavaliselt stimuleeritakse vabastama a neurotransmitter lühikese depolarisatsiooniga vahemikus -65 mV kuni +10 kuni +30 mV toimib see fotoretseptorites vastupidi; sünapside, mis on negatiivselt laetud umbes -40 mV juures, hüperpolariseeritakse lühidalt -65 mV-ni, mistõttu nad vähendavad lühiajaliselt või lõpetavad vabastamise glutamaat, nende spetsiifiline neurotransmitter. Seega ei teki vastava närviimpulsi genereerimine a vabastamisega neurotransmitter, kuid vähendades selle vabastamist. Kui retseptoreid ei taba valgus (puhkeasend), glutamaat vabastatakse pidevalt sünapside fotoretseptoritest. Selle eeliseks on see, et allavoolu asuvad ganglionid võivad närviärritust varieerida järk-järgult vastavalt tugevus valgusest, st genereerib mingi analoogsignaali, mis võimaldab visuaalkeskustel mitte ainult ruumilisi valguslaike määrata, vaid ka määrata nende heledust. Algselt oli meie kaitse varraste omadus reageerida äärmiselt tundlikult perifeerses vaateväljas olevatele objektidele, mis liiguvad ümbritseva suhtes. Vaenlasi või kiskjaid, kes lähenevad küljelt, märgati varakult. Täna mängib see varraste võime visuaalses lennunduses rolli, kui märkate varakult külgedele lähenevaid objekte ja alustate põgenemisharjutusi.
Haigused
Varda düsfunktsioon on kõige märgatavam öise nägemise halvenemise korral. Levinud pöörduv öö pimedus esitab alaealise pakkumise A-vitamiini kuna varraste välissegmendis olevate ketaste külge võib seejärel ladestuda ebapiisav visuaalse pigmendi rodopsiin. Varraste talitlushäire sümptomeid saab ära tunda ka suurenenud pimestustundlikkuse tõttu, nt vastutuleva liikluse tõttu. Välja arvatud A-vitamiini puudus ja traumaatilistest närvikahjustustest aju vigastus (SHT), ajukasvaja või muid vigastusi, on varda düsfunktsioon enamasti tingitud geneetilistest defektidest. Need on tavaliselt geneetilised defektid viima erinevat tüüpi võrkkesta düstroofiatele ja põhjustada võrkkesta fotoretseptorite järkjärgulist hävitamist. Pigmentoos on võrkkesta düstroofia, mis areneb väljastpoolt sisse. See tähendab, et esimesed mõjutatud on vardad ja tüüpiline öö pimedus ja pimestustundlikkus areneb, kuigi päevane nägemine on teravuse ja värvinägemise osas (endiselt) häiritud. Muud võrkkesta düstroofiad, näiteks koonuse-varda düstroofia (ZSD), arenevad seestpoolt väljapoole, nii et kõigepealt mõjutavad koonused ja vardad hiljem.
