Pilus on adhesiin, mis võimaldab bakterid rakkudele kinnitumiseks, aidates peremeest asustada. Gramnegatiivne bakterid eriti on tavaliselt varustatud piluse või mitme piliga. Pili olemasolu võib oluliselt suurendada patogeeni patogeensust ja seda peetakse virulentsusteguriks.
Mis on pilus?
Pilus ehk fimbriae on prokarüootide komponent. See on niitvalk, mis asub rakupikendusena väljaspool rakke ja kuulub adhesiinide hulka. Adhesiinid on pinna komponendid bakterid mis võimaldavad mikroorganismil kinnituda peremeesorganismi bioloogiliste struktuuride külge. Seega vastavad adhesiinid nn virulentsusteguritele, kuna need on koloniseerimise põhieelduseks. Kitsamas mõttes on need bakterite poolt toodetud tegurid, mis võimaldavad bakteril kinnituda peremeesorganismi struktuuride või rakkude külge. Näiteks adhesiinide poolt kleepumisel ei pesta bakter lihtsalt maha. Adhesiinide ekspressioon varieerub mõnes bakteriliigis sõltuvalt keskkonnatingimustest. Adhesiini mõttes on olemas erinevad pili tüübid. Rakkude lisandid erinevad valgu, pikkuse ja läbimõõdu poolest. Nende funktsioon võib sõltuvalt bakterist erineda ka kergelt. Pikkus võib varieeruda vahemikus 0.1 kuni 20 mikromeetrit. Pili läbimõõt jääb vahemikku kaks kuni umbes 20 mikromeetrit. Lisaks nakkumisele tahke-vedeliku või gaasi-vedeliku liidestega võimaldavad pilid ka bakteritel kinnituda teiste bakterite külge ja kinnituda loomade epiteelirakkudesse. Lisaks osalevad lisandid mõnikord bakterite DNA vahetuses. Erinevalt bakteriaalsest lipust on pili lühike ja jäik. Nad projitseerivad rakusiseselt ja rakuväliselt.
Tähtsus ja funktsioon
Pili on kõige tüüpilisem gramnegatiivse värvumisega bakteritele. Seda tüüpi bakteritel on üks kuni neli sellist rakuprotsessi, sõltuvalt inimesest. Pili lubage vesikoloniseerivad bakterid tahkete ainete külge kinnitumiseks ja jäävad sel viisil vedelas keskkonnas samasse kohta. Sööde peseb uued toitained neist mööda ja peseb ära nende ainevahetuse laguproduktid. Pealegi, kinnitades end piluse või pili kaudu õhu ja vedeliku vahele, saavad bakterid vedelast keskkonnast toitaineid välja tõmmata ja ammutada hapnik õhust samal ajal. Tiheda bakterikihi kinnitumine vedeliku pinnale on tuntud ka saastekihina. Mõnda tüüpi pili kasutatakse horisontaalseks geen üleandmine. Neid pili nimetatakse F-piliks või sekspiliks. Need on suhteliselt paksud ja õõnsad liited, millel on ainult doonoribakterid või doonorid. Vastuvõtvat indiviidi nimetatakse aktseptoriks või vastuvõtjaks ja poonus laguneb pärast sellega kokkupuudet. See vähendab automaatselt raku kaugust aktseptori ja doonori vahel. Väljaspool pilust saab seega ülisuurele kaugusele rajada plasmasilla, mis aitab üle kanda geneetilist teavet. Resistentsustegurid (R) ja viljakuse (F) tegurid viiakse plasmasilla kaudu vahetamisele. Selle protsessi osana keeratakse DNA kahekordne ahel lahti üksikuteks ahelateks, mille järel osa ahelast migreerub doonorilt retsipiendile. Sellele järgneb plasmasilla lahustamine. Seejärel viivad bakterid läbi ühe ahela, moodustades kahekordse ahela. Veel teistel bakteritel on nn IV tüüpi pili, mis võimaldab neil liikuda kindlal pinnal. Nende pili koosneb PilA valgu koopiatest ega ole õõnes. Need asuvad tavaliselt nendega varustatud bakteri mõlemas pooluses. Muud tüüpi pilused hõlmavad Hrp-pilust, mida leidub peamiselt taimes patogeenid, I tüüpi pilus, IV tüüpi pilus ja Pap pilus. Pilide ühisosa seisneb nende ehitusvalgus, mis vastab nn pilinile. Lisaks on enamik pili torukujulisi.
Haigused ja häired
Paljude bakterite korral suurendab patogeensust pilitega varustamine. See tähendab, et paljudel juhtudel on pilusega bakter patogeensem kui piluseta bakter. Sel juhul ei ole pili mitte ainult adhesiini, vaid ka virulentsusteguri roll. Selles kontekstis on virulentsustegurid kõik mikroorganismi omadused, mis muudavad selle patogeense toime ja seega ka virulentsuse määratavaks. Lisaks rakkudele kinnitamiseks mõeldud pilidele mängivad rakkudesse tungimise vahendid ja rakkude hävitamise mehhanismid ka konkreetne mikroorganism. Virulentsustegurid on sageli struktuurielemendid nagu pili, kuid võivad vastata ka mikroorganismi metaboliitidele. Paljudes bakterite perekondades on pili peremeesorganismi koloniseerimiseks kriitiline struktuurielement. Kui bakter ei saa peremehe külge kinnituda, on ta tavaliselt vähem võimeline peremeesorganismi tungima. Kuni bakter ei tungi, ei saa see peremehes paljuneda ega saa seega põhjustada patoloogilist seisund peremehe kehas. Enamasti reageerivad pili spetsiifilistel või mittespetsiifilistel viisidel sihtmärgi üksikute retseptoritega rakumembraan selle ankurdamiseks. Spetsiaalsed pili DNA-de vahetamiseks bakterite vahel soodustavad laias laastus patogeense aine agressiivsust. Mida kiiremini võib patogeen levida kogu peremehe kehas, seda agressiivsem ja kiirem on sellest tulenev nakkus.
