Dokosaheksaeenhape (DHA) on pika ahelaga (≥ 12 süsinik (C) aatomid), polüküllastumata (> 1 kaksikside) rasvhape (inglise keeles: PUFAs, polüküllastumata rasvhapped), mis kuuluvad oomega-3-rasvhapete rühma (n-3 FS, esimene kaksikside on - rasvhapete ahela metüül (CH3) otsast vaadatuna - kolmandas CC-sidemes) - C22: 6; n-3. DHA-d saab tarnida nii dieet, peamiselt rasvaste merekalade, näiteks makrelli, heeringa, angerja ja lõhe õlide kaudu ning sünteesitud (moodustunud) inimorganismis asendamatust (elutähtsast) n-3 FS alfa-linoleenhappest (C18: 3). Paljude suhteliselt kõrge DHA sisaldus rasvas külm-vesi kalaliigid pärinevad otse toiduahelast või alfa-linoleenhappe eelkäijast vetikate, näiteks spirulina ja krilli (väikesed koorikloomad, krevetitaolised selgrootud) kaudu. Uuringud on näidanud, et kalakasvandustes kasvatatud kalad, millel puuduvad looduslikud toidust omega-3 allikad rasvhapped, on DHA kontsentratsioonid oluliselt madalamad kui looduslikes tingimustes elavatel kaladel.
süntees
Alfa-linoleenhape on DHA endogeense (organismi enda) sünteesi eelkäija (eelkäija) ja siseneb kehasse ainult dieet, peamiselt taimeõlide kaudu, näiteks lina, pähkel, rapsi ja sojaubade õlid. Desaturatsioon (kaksiksidemete sisestamine, küllastunud ühendi muutmine küllastumata; inimestel toimub see ainult juba olemasolevate kaksiksidemete ja rasvhappeahela karboksüül (COOH) otsa vahel) ja pikenemine (rasvhappeahela pikenemine 2 C aatomit korraga), muundatakse alfa-linoleenhape siledas endoplasmaatilises võrgus (struktuurselt rikas rakuorganell koos membraanidega ümbritsetud õõnsuste kanalite süsteemiga). leukotsüüdid (valge veri rakud) ja maks rakkudes omega-3 rasvhappe kaudu eikosapentaeenhape (EPA; C20: 5) metaboliseeritakse (metaboliseeritakse) DHA-ks. Alfa-linoleenhappe muundamine DHA-ks toimub järgmiselt:
- Alfa-linoleenhape (C18: 3) → C18: 4 delta-6 desaturaasi abil (ensüüm, mis sisestab elektronide ülekandmisega kaksiksideme kuuendale CC sidemele - rasvhappeahela COOH otsast vaadatuna).
- C18: 4 → C20: 4 rasvhappe elongaasi (ensüüm, mis pikendab rasvhapped C2 keha poolt).
- C20: 4 → eikosapentaeenhape (C20: 5) delta-5 desaturaasi (ensüüm, mis lisab elektronide ülekandmisega viienda CC sideme külge kaksiksideme - rasvhappeahela COOH otsast vaadatuna).
- C20: 5 → dokosapentaeenhape (C22: 5) → tetrakosapentaeenhape (C24: 5) rasvhappe elongaasi toimel.
- C24: 5 → tetrakosapentaeenhape (C24: 6) delta-6 desaturaasi abil.
- C24: 6 → dokosaheksaeenhape (C22: 6) β-oksüdatsiooni teel (rasvhapete oksüdatiivne lühenemine 2 C aatomiga korraga) peroksisoomides (rakuorganellid, milles rasvhapped ja muud ühendid on oksüdatiivselt lagundatud)
DHA on omakorda põletikuvastaste (põletikuvastaste) ja neuroprotektiivsete (närvirakkude ja närvikiudude ellujäämist soodustavate) dokosanoidide, näiteks dokosatrieenide, D-seeria resolviinide ja neuroprotektiinide endogeense sünteesi eelkäija. esineb rakkudes immuunsüsteemi (→ neutrofiilid) ja aju (→ gliiarakud) kui ka võrkkestas. Naistel on alfa-linoleenhappest efektiivsem DHA süntees võrreldes meestega, mis on tingitud östrogeeni mõjust. Kui terved noored naised muundavad umbes 21% alfa-linoleenhappest, mida tarnitakse alimentaarselt (toidu kaudu) EPA-ks ja 9% DHA-ks, siis ainult umbes 8% toidust saadud alfa-linoleenhappest muundatakse EPA-ks ja ainult 0-4% DHA-ks tervetel noortel meestel. DHA endogeense sünteesi tagamiseks on vajalik nii delta-6 kui ka delta-5 desaturaaside piisav aktiivsus. Mõlemad desaturaasid vajavad eelkõige teatud mikrotoitaineid püridoksiin (vitamiin B6), biotiin, kaltsium, magneesium ja tsink, et säilitada nende funktsioon. Nende mikroelementide puudus viib desaturaasi aktiivsuse vähenemiseni ja seejärel DHA sünteesi halvenemiseni. Lisaks mikrotoitainete defitsiidile pärsivad delta-6 desaturaasi aktiivsust ka järgmised tegurid:
- Suurenenud küllastunud ja küllastumata rasvhapete tarbimine happednagu oleiinhape (C18: 1; n-9-FS) ja linoolhape (C18: 2; n-6-FS).
- Alkohol tarbimine suurtes annustes ja pikka aega, krooniline alkoholi tarbimine.
- Suurenenud kolesteroolitase
- Insuliinist sõltuv suhkurtõbi
- Viirusinfektsioonid
- Haigused, näiteks maksahaigus
- Stress - lipolüütilise aine vabanemine hormoonidNagu adrenaliin, mis viib lõhustamiseni triglütseriidid (TG, kolmevalentse kolmekordsed estrid) alkohol glütserool kolme rasvaga happed) ning küllastunud ja küllastumata rasvhapete vabanemine triglütseriidi stimuleerimise kaudu lipaas.
- Vananemine
Lisaks DHA sünteesile alfa-linoleenhappest vastutavad delta-6 ja delta-5 desaturaas ning rasvhappe elongaas ka linoolhappe (C18: 2; n-6-FS) muundamise eest arahhidoonhappeks (C20: 4). ; n-6-FS) ja dokosapentaeenhape (C22: 5; n-6-FS) ja oleiinhape (C18: 1; n-9-FS) eikososatrieenhappeks (C20: 3; n-9-FS), vastavalt. Seega konkureerivad alfa-linoleenhape ja linoolhape teiste bioloogiliselt oluliste polüküllastumata rasvhapete sünteesis samade ensüümsüsteemide pärast. happedalfa-linoleenhappega, millel on suurem afiinsus (seondumine tugevus) delta-6 desaturaasi korral võrreldes linoolhappega. Näiteks kui linoolhapet tarnitakse rohkem kui alfalinoleenhapet dieet, suureneb põletikuvastaste (põletikku soodustavate) oomega-6-rasvhapete arahhidoonhappe endogeenne süntees ja põletikuvastaste (põletikuvastaste) oomega-3-rasvhapete EPA ja DHA endogeenne süntees. See illustreerib linoolhappe ja alfa-linoleenhappe kvantitatiivselt tasakaalustatud suhte asjakohasust toidus. Saksa toitumisühingu (DGE) andmetel peaks oomega-6 ja oomega-3-rasvhapete suhe toidus ennetavalt efektiivse koostise osas olema 5: 1. Linoolhappe liiga kõrge tarbimine - vastavalt tänapäevasele dieedile (teraviljaiduõlide, päevalilleõli(köögivilja- ja dieedimargariin jne) ja suboptimaalne ensüümi aktiivsus, eriti delta-6 desaturaasi puhul, mis on tingitud sageli esinevatest mikroelementide puudustest, hormonaalsetest mõjudest, interaktsioonid rasvhapetega jms on põhjus, miks DHA süntees alfa-linoleenhappest inimestel on väga aeglane ja madalal tasemel, mistõttu DHA-d peetakse tänapäeva seisukohast oluliseks (elutähtsaks) ühendiks. Järelikult on DHA-rikaste tarbimine külm-vesi kalad, näiteks heeringas, lõhe, forell ja makrell (2 kalatoidukorda nädalas, mis vastab 30–40 g kalale päevas) või otse haldamine DHA kaudu kalaõli Kapslid on hädavajalik. Ainult DHA-rikas dieet tagab selle üleküllastumata rasvhappe optimaalse kontsentratsiooni inimese kehas. DHA eksogeenne pakkumine mängib otsustavat rolli, eriti ajal rasedus ja imetamine, kuna sündimata ega imik ei suuda piiratud ensümaatilise aktiivsuse tõttu ise sünteesida piisavas koguses olulist oomega-3-rasvhapet DHA. DHA soodustab aju, keskne närvisüsteem ja visioon lootele rasedana, aga ka rinnaga toitmise ja loote edasise arengu ajal. Norrast tehtud uuringus jõuti järeldusele, et emade 4-aastased lapsed, keda täiendati tursaga maks ajal õli rasedus ja esimese kolme rinnaga toitmise kuu jooksul (2 g EPA + DHA / päevas) oli IQ-test oluliselt parem kui neil 4-aastastel lastel, kelle emad ei saanud kalamaksaõli täiendavalt. Nende järelduste kohaselt on DHA alakoormus sünnieelse ja varajase perioodi jooksul lapsepõlv kasv võib kahjustada lapse füüsilist ja vaimset arengut ja viima intelligentsuse langetamiseks - vähendatud õppimine, mälu, mõtlemine ja kontsentratsioon võimed - ja halvem nägemisvõime või teravus.
Resorptsioon
DHA võib toidus esineda nii vabas vormis kui ka seotuna triglütseriidid (TG, kolmevalentse kolmekordsed estrid) alkohol glütserool kolme rasvhappega) ja fosfolipiidid (PL, fosfor- sisaldavad amfifiilseid lipiidid rakkude membraanide oluliste komponentidena), mis seedetraktis (GI) lagunevad mehaaniliselt ja ensümaatiliselt. Mehaaniline dispersioon - närimine, mao ja soolte peristaltika - sapi emulgeerida dieeti lipiidid ja lagundada need seeläbi väikesteks õlitilkadeks (0.1–0.2 µm), mida lipaasid võivad rünnata (ensüümide mis lõhustavad vabu rasvhappeid (FFA) lipiidid → lipolüüs). Mao- ja maoeelne (kõht) lipaasid algatavad lõhustamise triglütseriidid ja fosfolipiidid (10–30% toidulipiididest). Peamine lipolüüs (70-90% lipiididest) toimub siiski kaksteistsõrmiksool (kaksteistsõrmiksoole) ja tühisoole (jejunum) toimel pankrease (pankrease) esteraaside, näiteks pankrease lipaas, karboksüülestri lipaas ja fosfolipaas, mille sekretsiooni (sekretsiooni) stimuleerib koletsüstokiniin (seedetrakti peptiidhormoon CCK). Monoglütseriidid (MG, glütserool esterdatud rasvhappega, näiteks DHA),fosfolipiidid (glütserool esterdatud a fosforhappe) ja TG ja PL lõhustamisel tekkivad vabad rasvhapped, sealhulgas DHA, ühenduvad peensoole valendikus koos teiste hüdrolüüsitud lipiididega, näiteks kolesteroolija sapphapped segatud mitsellide moodustamiseks (sfäärilised struktuurid läbimõõduga 3-10 nm, milles lipiid molekulid on paigutatud nii, et vesi- lahustuvate molekulide osad pööratakse väljapoole ja vees lahustumatud molekuliosad pööratakse sissepoole) - mitsellaarfaas lipiidide lahustamiseks (lahustuvuse suurenemine) - mis võimaldab lipofiilsete (rasvlahustuvate) ainete imendumist enterotsüütidesse (väikeste rakkude rakud) soolestik epiteel) selle kaksteistsõrmiksool ja tühisool. Seedetrakti haigused seotud suurenenud happe tootmisega, näiteks Zollingeri-Ellisoni sündroom (suurenenud hormooni süntees gastriin pankrease või ülemise osa kasvajate poolt peensoolde), saab viima puudega absorptsioon lipiid molekulid ja seega steatorröasse (patoloogiliselt suurenenud rasvasisaldus väljaheites), sest kalduvus mitsellide moodustumisele väheneb koos pH vähenemisega soole valendikus. Rasv absorptsioon füsioloogilistes tingimustes on vahemikus 85-95% ja võib toimuda kahe mehhanismi abil. Ühelt poolt on MG, lüso-PL, kolesterooli ja vabad rasvhapped, näiteks DHA, võivad lipofiilse olemuse tõttu läbida enterotsüütide fosfolipiidse topeltmembraani passiivse difusiooni teel ja teiselt poolt membraani kaasamise kaudu valgudnagu FABPpm (plasmamembraani rasvhappeid siduv valk) ja FAT (rasvhapete translokaas), mida leidub lisaks peensooldeNagu maks, neer, rasvkude - rasvarakud, süda ja platsenta, et võimaldada rakkude lipiidide omastamist. Rasvane dieet stimuleerib FAT-i rakusisest (raku sees) ekspressiooni. Enterotsüütides on DHA, mis on ühendatud (võetud) vaba rasvhappena või monoglütseriididena ja vabanenud rakusiseste lipaaside toimel, seondunud FABPc-ga (rasvhappeid siduv valk tsütosoolis). suurem afiinsus küllastumata kui küllastunud pika ahelaga rasvhapete suhtes ja väljendub (moodustub) eriti tühimiku harjapiiril. Valkudega seotud DHA järgnev aktiveerimine adenosiin trifosfaadist (ATP) sõltuv atsüül-koensüüm A (CoA) süntetaas (→ DHA-CoA) ja DHA-CoA ülekandmine ACBP-le (atsüül-CoA-d siduv valk), mis toimib rakusisese kogumina ja aktiveeritud pika ahela transportijana rasvhapped (atsüül-CoA) võimaldavad triglütseriidide ja fosfolipiidide uuesti sünteesi siledas endoplasmaatilises võrgus (membraanidega suletud tasapinnaliste õõnsuste rikkalikult hargnenud kanalite süsteem) ja seega - lipiidide eemaldamisega molekulid difusioonitasakaalust - täiendavate lipofiilsete (rasvlahustuvate) ainete lisamine enterotsüütidesse. Sellele järgneb DHA-d sisaldavate TG ja PL inkorporeerimine külomikronidesse (CM, lipoproteiinid), mis koosnevad lipiididest-triglütseriididest, fosfolipiididest, kolesterooli ja kolesterooli estrid ja apolipoproteiinid (lipoproteiinide valguosa, toimib struktuursete karkassidena ja / või näiteks membraaniretseptorite jaoks tuvastamis- ja dokkimismolekulidena), nagu apo B48, AI ja AIV, ning vastutavad soolestikus imenduvate toidus sisalduvate lipiidide transportimise eest perifeersetes kudedes ja maksas. Külomikronites transportimise asemel võib DHA-d sisaldavaid TG-sid ja PL-sid transportida ka kudedesse, mis on integreeritud VLDL-i (väga madal Tihedus lipoproteiinid). Imendunud toidulipiidide eemaldamine VLDL-i abil toimub eriti näljahädas. Lipiidide uuesti esterdamine enterotsüütides ja nende ühendamine külomikroonidesse võib teatud haiguste, näiteks Addisoni tõbi (neerupealiste kortikaalne puudulikkus) ja tsöliaakia (gluteeniindutseeritud enteropaatia; krooniline haigus Euroopa limaskest Euroopa peensoolde tõttu gluteenitalumatus), mille tulemuseks võib olla rasvade vähenemine absorptsioon ja lõpuks steatorröa (patoloogiliselt suurenenud rasvasisaldus väljaheites). Samuti võib puudulikkuse korral olla häiritud soolestiku rasva imendumine sapi näiteks happe ja pankrease mahla sekretsioon tsüstiline fibroos (eksokriinsete näärmete talitlushäirega seotud kaasasündinud ainevahetusviga kloriid kanalid) ja liigse tarbimise korral kiudainesisalduse (seedimatud toidukomponendid, mis moodustavad muu hulgas rasvadega lahustumatuid komplekse).
Transport ja levitamine
Lipiidirikkad külomikronid (koosnevad 80-90% triglütseriididest) sekreteeritakse (sekreteeritakse) eksotsütoosi (ainete rakust välja transportimise) kaudu enterotsüütide interstitsiaalsetesse ruumidesse ja transporditakse lümf. Truncus soolise (kõhuõõne paardumata lümfikoguja pagasiruumi) ja ductus thoracicuse (rinnaõõne lümfit koguv pagasiruumi) kaudu sisenevad külomikronid alamklaviasse vein (subklavia veen) ja kaelaveen (kaenaveen), mis koonduvad, moodustades brachiocephalic veeni (vasak pool) - angulus venosus (venoosne nurk). Mõlema poole õõnesveenid brachiocephalicae ühinevad, moodustades paarimata ülemuse õõnesveen (ülemine vena cava), mis avaneb parempoolne aatrium Euroopa süda. Pumba jõu abil süda, sisestatakse külomikronid perifeersesse piirkonda ringlus, kus nende poolväärtusaeg (aeg, mille jooksul aja jooksul eksponentsiaalselt vähenev väärtus väheneb poole võrra) on umbes 30 minutit. Maksa transportimisel lõhustatakse enamik külomikronite triglütseriide lipoproteiini toimel glütserooliks ja vabadeks rasvhapeteks, sealhulgas DHA lipaas Endoteelirakkude pinnal paiknev (LPL) veri kapillaarid, mis on hõivatud perifeersete kudede, näiteks lihaste ja rasvkoega, osaliselt passiivse difusiooni teel, osaliselt kandja vahendatud - FABPpm; PAKS. Selle protsessi käigus lagunevad külomikronid külomikroni jäänusteks (CM-R, madala rasvasisaldusega külomikroni jäänuste osakesed), mis seonduvad maksa spetsiifiliste retseptoritega, vahendab apolipoproteiin E (ApoE). CM-R imendumine maksa toimub retseptori vahendatud endotsütoosi kaudu (invagineerimine Euroopa rakumembraan → CM-R-d sisaldavate vesiikulite (endosoomid, raku organellid) kägistamine raku sisemusse). CM-R-rikkad endosoomid sulanduvad lüsosoomidega (hüdrolüüsuvad rakuorganellid) ensüümide) maksarakkude tsütosoolis, mille tulemuseks on vabade rasvhapete, sealhulgas DHA, lõhustamine CM-R-de lipiididest. Pärast vabanenud DHA seondumist FABPc-ga toimub selle aktiveerimine ATP-sõltuva atsüül-CoA süntetaasi poolt ja DHA-CoA ülekandmine ACBP-le, triglütseriidide ja fosfolipiidide uuesti esterdamine. Taasünteesitud lipiide võib maksas edasi metaboliseerida (metaboliseerida) ja / või lisada VLDL-i (väga madal Tihedus lipoproteiinid) vereringe kaudu ekstrahepaatilistesse (väljaspool maksa) kudedesse. Kuna VLDL ringleb veri seondub perifeersete rakkudega, triglütseriidid lõhustatakse LPL toimel ja vabanenud rasvhapped, sealhulgas DHA, sisestatakse passiivse difusiooni ja transmembraanse transpordi kaudu valgud, näiteks vastavalt FABPpm ja FAT. Selle tulemuseks on VLDL katabolism IDL-i (vaheühend Tihedus lipoproteiinid). IDL-i osakesi võib retseptori vahendusel maksas omastada ja lagundada või metaboliseerida triglütseriidide lipaasi abil vereplasmas kolesteroolirikkaks LDL (madala tihedusega lipoproteiinid), mis varustab perifeerseid kudesid kolesterooliga. Kudede ja elundite rakkudes on DHA suures osas kaasatud plasmamembraanide ja rakuorganellide membraanide fosfolipiididesse, nagu fosfatidüületanoolamiin, -koliin ja -seriin, näiteks mitokondrid (Rakkude “energia jõujaamad”) ja lüsosoomid (happelise pH-ga ja seedetraktiga rakuorganellid) ensüümide). DHA-s on eriti rikkad sünaptosoomide fosfolipiidid (närvilõpmed, mis sisaldavad vesiikulid ja palju mitokondrid) halli aine (keskosa alad) närvisüsteem mis koosnevad peamiselt närvirakk kehad) aju (→ ajukoor (ajukoor) peaaju ja väikepea), muutes DHA keskse normaalse arengu ja funktsioneerimise jaoks hädavajalikuks närvisüsteem, eriti närvi juhtimiseks (→ õppimine, mälu, mõtlemine ja kontsentratsioon). Inimaju koosneb 60% rasvhapetest, kusjuures kõige suurema osa moodustab DHA. Paljud uuringud on näidanud, et fosfolipiidide rasvhapete muster rakumembraanides sõltub tugevalt dieedi rasvhapete koostisest. Seega suur DHA tarbimine suurendab DHA osakaalu plasmamembraanide fosfolipiidides, tõrjudes arahhidoonhapet ja suurendades seeläbi membraani voolavust, mis omakorda mõjutab membraaniga seotud aktiivsust valgud (retseptorid, ensüümid, transpordivalgud, ioonikanalid), neurotransmitterite (käskjalad, kes edastavad teavet ühest neuronist teise kontaktsaitide kaudu) kättesaadavus (sünapside)), läbilaskvus (läbilaskvus) ja rakkudevaheline interaktsioonid. Suurt DHA sisaldust võib leida ka võrkkesta fotoretseptorite (spetsialiseeritud, valgustundlikud sensoorsed rakud) rakumembraanides, kus DHA on vajalik normaalseks arenguks ja toimimiseks, eriti rodopsiini (opsiini valgu ühend) regenereerimiseks. ja A-vitamiini võrkkesta aldehüüd, mis on silmade nägemise ja tundlikkuse seisukohalt kriitiline). Muude DHA sisaldavate kudede hulka kuuluvad sugunäärmed (sugunäärmed), sperma, nahk, veri, rakud immuunsüsteemining skeleti ja südamelihased. Rasedad naised saavad DHA-d keerulise mehhanismi kaudu kehas säilitada ja vajadusel sellest reservist ammutada. Juba 26. – 40 rasedus (SSW), mille käigus kesknärvisüsteemi areng edeneb kiiresti - tserebralisatsiooni faas, mis ulatub esimestesse kuudesse pärast sündi -, lisatakse DHA sündimata ajukoesse ja ema DHA staatus on kogunemine. Viimase trimestri jooksul (28. – 40. SSW) suureneb DHA sisaldus kolm korda. peaaju ja väikepea Euroopa lootele. Raseduse viimasel poolel ladestub DHA üha enam võrkkesta kudedesse - perioodi, mil toimub silma peamine areng. Enne 32. rasedusnädalat sündinud enneaegsetel imikutel on DHA kontsentratsioon ajus oluliselt madalam ja IQ-testi tulemused hilisemas elus keskmiselt 15 punkti madalamad kui tavaliselt arenevatel lastel. Sellest lähtuvalt on enneaegsete imikute puhul eriti oluline kompenseerida esialgne DHA puudus DHA-rikkaliku dieediga. Mitmete uuringute kohaselt on ema DHA tarbimise ja DHA sisalduse vahel positiivne seos rinnapiim. DHA esindab domineerivat oomega-3 rasvhapet rinnapiim. Seevastu imiku piimasegude toidud, milles alfa-linoleenhape on domineeriv oomega-3-rasvhape, sisaldavad ainult väikestes kogustes DHA-d. DHA võrdlemisel kontsentratsioon rinnapiimatoidul olevate imikute ja imiku piimaseguga toidetud imikute puhul täheldati esimestel oluliselt kõrgemat taset. Kas imiku piimasegude toiduainete rikastamine DHA-ga soodustab enneaegsete ja normaalselt arenevate imikute nägemisteravust ja neuronite arengut või hoiab ära puudulikkuse sümptomeid, jääb uuringute vastuolulise olemuse tõttu ebaselgeks.
degradeerumine
Rasvhapete katabolism (lagunemine) toimub kõigis keharakkudes, eriti maksa- ja lihasrakkudes, ning on lokaliseeritud mitokondrid (Rakkude “energiatootjad”). Erandid on erütrotsüüdid (punased verelibled), millel pole mitokondreid, ja närvirakkudel, millel puuduvad rasvhappeid lagundavad ensüümid. Rasvhapete katabolismi reaktsiooniprotsessi nimetatakse ka ß-oksüdatsiooniks, kuna oksüdeerumine toimub rasvhapete ß-C aatomi juures. Ss-oksüdatsioonis lagundatakse varem aktiveeritud rasvhapped (atsüül-CoA) oksüdatiivselt mitmeks atsetüül- CoA (aktiveeritud äädikhape koosneb 2 C-aatomist) korduvalt läbitud tsüklis. Selles protsessis lühendab atsüül-CoA 2 C aatomit - vastab ühele atsetüül-CoA-le - ühe jooksu kohta. Erinevalt küllastunud rasvhapetest, mille katabolism toimub vastavalt ß-oksüdatsiooni spiraalile, läbivad küllastumata rasvhapped, näiteks DHA, lagunemise ajal - sõltuvalt kaksiksidemete arvust - mitu muundumisreaktsiooni, kuna need on oma olemuselt cis-konfiguratsioonis (mõlemad asendajad asuvad võrdlustasandi samal küljel), kuid ß-oksüdeerumiseks peavad need olema trans-konfiguratsioonis (mõlemad asendajad asuvad võrdlustasandi vastaskülgedel). Et saada ß-oksüdeerumiseks kättesaadavaks, peavad hormoonitundlikud lipaasid kõigepealt vabastama vastavalt triglütseriididesse ja fosfolipiididesse seondunud DHA. Näljas ja stress olukordades intensiivistub see protsess (→ lipolüüs) lipolüütilise aine suurema vabanemise tõttu hormoonid nagu adrenaliin. Lipolüüsi käigus vabanev DHA jõuab vereringe kaudu energiat tarbivatesse kudedesse, näiteks maksa ja lihastesse - albumiin (keraline valk). Rakkude tsütosoolis aktiveeritakse DHA ATP-sõltuva atsüül-CoA süntetaasi (→ DHA-CoA) abil ja transporditakse karnitiini (3-hüdroksü-4-trimetüülaminovõihape, kvaternaarne) kaudu sisemisest mitokondriaalmembraanist mitokondriaalmaatriksisse. ammooniumi (NH4 +) ühend), aktiveeritud pika ahelaga rasvhapete retseptormolekul. Mitokondrite maatriksis viiakse DHA-CoA ß-oksüdatsiooni, mille tsükkel viiakse läbi üks kord - järgmiselt:
- Atsüül-CoA → alfa-beeta-trans-enoüül-CoA (küllastumata ühend) → L-beeta-hüdroksüatsüül-CoA → beeta-ketoatsüül-CoA → atsüül-CoA (Cn-2).
Tulemuseks on 2 C aatomiga lühendatud DHA, mis tuleb enne järgmisse reaktsioonitsüklisse sisenemist ensümaatiliselt ümber konfigureerida cis-kaksiksideme juures. Kuna DHA esimene kaksikside - rasvhappeahela COOH-otsast vaadatuna - paikneb paarisarvulisel C-aatomil (→ alfa-beeta-cis-enoüül-CoA), toimub see hüdraasi toimel (ensüüm, mis hoiab H2O molekulis), muundatakse alfa-beeta-cis-enoüül-CoA D-beeta-hüdroksüatsüül-CoA-ks ja seejärel epimeraasi (ensüüm, mis muudab C-aatomi asümmeetrilist paigutust) mõjul isomeeritakse L-beeta-hüdroksüatsüül-CoA-ks, mis on β-oksüdatsiooni vaheprodukt. Pärast seda, kui ß-oksüdatsioon on veel kord läbi viidud ja rasvhapete ahel on lühenenud veel ühe C2-keha abil, toimub DHA järgmise cis-kaksiksideme trans-konfiguratsioon, mis - vaadates rasvhappeahela COOH-otsast - on lokaliseeritud paaritu arvuga C-aatomil (→ beeta-gamma-cis-enoüül-CoA). Sel eesmärgil isomeeritakse beeta-gamma-cis-enoüül-CoA isomeraasi toimel alfa-beeta-trans-enoüül-CoA-ks, mis viiakse otse selle reaktsioonitsüklisse ß-oksüdatsiooni vaheproduktina. Kuni aktiveeritud DHA on täielikult lagunenud atsetüül-CoA-ks, on vaja veel 4 konversioonireaktsiooni (2 isomeraasireaktsiooni, 2 hüdrataas-epimeraasireaktsiooni) ja 8 täiendavat ß-oksüdatsioonitsüklit, nii et ß-oksüdatsioon läbib kokku 10 korda , Toimub 6 konversioonireaktsiooni (3 isomeraasi, 3 hüdraasi-epimeraasi reaktsiooni) - mis vastab 6 olemasolevale cis-kaksiksidemele - ning moodustub 11 atsetüül-CoA ja redutseeritud koensüümi (10 NADH2 ja 4 FADH2). DHA katabolismist tulenev atsetüül-CoA viiakse tsitraaditsüklisse, kus orgaaniliste ainete oksüdatiivne lagundamine toimub redutseeritud koensüümide, näiteks NADH2 ja FADH2 saamiseks, mis koos ß-oksüdatsioonist tulenevate redutseeritud koensüümidega hingamisteedes ahelat kasutatakse ATP sünteesimiseks (adenosiin trifosfaat, kohe kättesaadava energia universaalne vorm). Ehkki küllastumata rasvhapped vajavad ß-oksüdatsiooni ajal konversioonireaktsioone (cis → trans), selgus, et rasvavabade toitunud rottide kogu keha analüüsid näitasid, et märgistatud küllastumata rasvhapped lagunevad sarnaselt küllastunud rasvhapetega.
Eritumine
Füsioloogilistes tingimustes ei tohiks rasva eritumine väljaheitega kõrge imendumiskiiruse (7–100%) tõttu 85 g päevas rasva tarbimisel ületada 95%. Malassimilatsiooni sündroom (toitainete kasutamise halvenemine lagunemise ja / või imendumise vähenemise tõttu) , näiteks puudulikkuse tõttu sapi happe ja pankrease mahla sekretsioon tsüstiline fibroos (ainevahetuse kaasasündinud viga, mis on seotud eksokriinsete näärmete talitlushäirega kloriid kanalid) või peensoole haigused, näiteks tsöliaakia (krooniline haigus Euroopa limaskest peensoole tõttu gluteenitalumatus), saab viima soole rasvade imendumise vähendamisele ja seega steatorröale (patoloogiliselt suurenenud rasvasisaldus (> 7%) väljaheites).
